Lišejníky jsou jedinečnou skupinou živých organismů, které rostou na všech kontinentech včetně Antarktidy. V přírodě existuje více než 26 000 druhů.
Po dlouhou dobu byly lišejníky pro badatele záhadou. Dosud však nedospěli ke shodě ohledně jejich postavení v taxonomii živé přírody: někteří je připisují do říše rostlin, jiní do říše hub.
Tělo lišejníku představuje stélka. Je velmi různorodá co do barvy, velikosti, tvaru a struktury. Talus může mít tvar těla ve formě kůry, desky ve tvaru listu, trubek, keře a malé kulaté hrudky. Některé lišejníky dosahují délky i více než metr, ale většina má stélku 3-7 cm. Rostou pomalu – za rok se zvětší o pár milimetrů, některé o zlomek milimetru. Jejich stélka je často stará několik set nebo tisíc let.
Lišejníky nemají typickou zelenou barvu. Barva lišejníků je našedlá, zelenošedá, světle nebo tmavě hnědá, méně často žlutá, oranžová, bílá, černá. Barva je způsobena pigmenty, které se nacházejí v membránách houbových hyf. Existuje pět skupin pigmentů: zelená, modrá, fialová, červená, hnědá. Barva lišejníků může záviset také na barvě lišejníkových kyselin, které se ukládají ve formě krystalů nebo zrn na povrchu hyf.
Živé i mrtvé lišejníky, prach a na nich nahromaděná zrnka písku vytvářejí v holé půdě tenkou vrstvu půdy, ve které se mohou uchytit mechy a další suchozemské rostliny. Jak rostou, mechy a trávy stíní přízemní lišejníky, zakrývají je odumřelými částmi těl a lišejníky nakonec z tohoto místa zmizí. Lišejníkům na svislých plochách nehrozí usnutí – rostou a rostou, nasávají vlhkost z deště, rosy a mlhy.
V závislosti na vnějším vzhledu stélky se lišejníky dělí na tři typy: krustové, listové a keřovité.
Obsah
- Druhy lišejníků. Morfologické znaky
- Struktura
- Jídlo
- Vnitřní struktura
- Reprodukce
Druhy lišejníků. Morfologické znaky
Lišejníky jsou prvními osadníky na odkryté půdě. Na holých skalách sežehnutých sluncem, na písku, na kládách a kmenech stromů.
(asi 80 % všech lišejníků)
Typ kůry, tenký film, různé barvy těsně spojené se substrátem
V závislosti na substrátu, na kterém rostou krustové lišejníky, se rozlišují:
- epilitické
- epifleoidní
- epigeický
- epixyl
na povrchu skal;
na kůře stromů a keřů;
na povrchu půdy;
na tlejícím dřevě
Thallus lichen se může vyvíjet uvnitř substrátu (kámen, kůra, dřevo). Existují krustové lišejníky s kulovitým stélkem (kočovné lišejníky)
Talus má vzhled šupin nebo poměrně velkých desek.
Monofil – vzhled jedné velké zaoblené čepele ve tvaru listu (10-20 cm v průměru).
Polyfilní – stélka několika listovitých čepelí
Přichyceno k substrátu na několika místech pomocí svazků houbových hyf
Na kamenech, půdě, písku, kůře stromů. K substrátu jsou pevně přichyceny silnou krátkou stopkou.
Existují nepřipoutané, nomádské formy
Charakteristickým znakem listových lišejníků je, že jejich horní povrch se strukturou a barvou liší od spodního
Huňatý.
Výška malých je několik milimetrů, velkých 30-50 cm.
Ve formě trubek, trychtýřů, větvících trubek. Typ keře, vzpřímený nebo visící, vysoce větvený nebo nevětvený. “Vousaté” lišejníky
Thallus mají ploché a zaoblené laloky. Někdy se u velkých křovinatých lišejníků v tundře a ve vysokohorských podmínkách vyvinou další přichycovací orgány (haptery), s jejichž pomocí přirůstají k listům ostřic, trav a keřů. Lišejníky se tak chrání před stržením silným větrem a bouřkami
Epifyty – na větvích stromů nebo skalách. Jsou připojeny k substrátu malými částmi talu.
Přízemní – vláknité rhizoidy
Usnea longa – 7-8 metrů, visí ve formě vousů z větví modřínů a cedrů v lesích tajgy
Toto je nejvyšší stupeň vývoje talu
Lišejníky rostou na skalách a skalách v Antarktidě v extrémně drsných podmínkách. Živé organismy zde musí zejména v zimě žít při velmi nízkých teplotách a prakticky bez vody. Vzhledem k nízké teplotě tam srážky vždy padají ve formě sněhu. Lišejník nemůže absorbovat vodu v této formě. Ale černá barva talu mu pomáhá. Vlivem vysokého slunečního záření se tmavý povrch těla lišejníků rychle zahřívá i při nízkých teplotách. Sníh padající na vyhřátý stél taje. Lišejník okamžitě absorbuje vlhkost, která se objeví, a poskytuje si vodu, kterou potřebuje pro dýchání a fotosyntézu.
Struktura
Thallus se skládá ze dvou různých organismů – houby a řasy. Interagují spolu tak těsně, že se jejich symbióza zdá být jediným organismem.
Talus se skládá z mnoha propletených houbových vláken (hyf).
Mezi nimi jsou ve skupinách nebo jednotlivě umístěny buňky zelených řas a v některých také sinice. Je zajímavé, že druhy hub, které tvoří lišejník, se v přírodě bez řas vůbec nevyskytují, zatímco většina řas obsažených v lišejníkových stélkách se nachází ve volně žijícím stavu, odděleně od houby.
Jídlo
Lišejník se živí oběma symbionty. Hyfy houby absorbují vodu a v ní rozpuštěné minerály a řasa (nebo sinice), která obsahuje chlorofyl, tvoří organické látky (díky fotosyntéze).
Hyfy hrají roli kořenů: absorbují vodu a minerální soli rozpuštěné v ní. Buňky řas tvoří organické látky a plní funkci listů. Lišejníky nasávají vodu celým povrchem těla (využívají dešťovou a mlžnou vlhkost). Důležitou složkou ve výživě lišejníků je dusík. Ty lišejníky, které mají zelené řasy jako fykobionta, přijímají sloučeniny dusíku z vodných roztoků, když je jejich stélka nasycena vodou, částečně přímo ze substrátu. Lišejníky, které mají jako fykobionty modrozelené řasy (zejména řasy nostoc), jsou schopny vázat atmosférický dusík.
Vnitřní struktura
Jedná se o unikátní skupinu nižších rostlin, kterou tvoří dva různé organismy – houba (zástupci askomycet, basidiomycety, fycomycety) a řasy (nachází se zelená – cystococcus, chlorococcus, chlorella, cladophora, palmella; modrozelená – nostoc, gleocapsa, chroococcus), tvořící symbiotické soužití, vyznačující se zvláštními morfologickými typy a zvláštními fyziologickými a biochemickými procesy.
Na základě anatomické stavby se lišejníky dělí na dva typy. V jednom z nich jsou řasy rozptýleny po celé tloušťce stélky a jsou ponořeny do hlenu, který řasa vylučuje (homeomerický typ). Toto je nejprimitivnější typ. Tato struktura je typická pro ty lišejníky, jejichž fykobiontem jsou modrozelené řasy. Tvoří skupinu slizkých lišejníků. U jiných (heteromerní typ) lze pod mikroskopem v příčném řezu rozlišit několik vrstev.
Nahoře je horní kůra, která vypadá jako propletené, těsně uzavřené houbové hyfy. Pod ním leží hyfy volněji, mezi nimi jsou řasy – to je gonidiální vrstva. Níže jsou houbové hyfy umístěny ještě volněji, velké mezery mezi nimi jsou vyplněny vzduchem – to je jádro. Na jádro navazuje spodní kůra, která je svou strukturou podobná horní. Svazky hyf procházejí spodní kůrou z jádra a přichycují lišejník k substrátu. Krustové lišejníky nemají spodní kůru a houbové hyfy jádra rostou přímo se substrátem.
U křovinatých radiálně stavěných lišejníků je na obvodu příčného řezu kůra, pod ní gonidiální vrstva a uvnitř jádro. Kůra plní ochranné a posilující funkce. Úchytné orgány se obvykle tvoří na spodní vrstvě kůry lišejníků. Někdy vypadají jako tenké nitě skládající se z jedné řady buněk. Říká se jim rhizoidy. Rhizoidy se mohou spojovat a vytvářet rhizoidní vlákna.
U některých listových lišejníků je stélka připevněna pomocí krátké stopky (gomfy) umístěné ve střední části stélky.
Zóna řas plní funkci fotosyntézy a akumulace organické hmoty. Hlavní funkcí jádra je přivádět vzduch k buňkám řas obsahujících chlorofyl. U některých frutikózních lišejníků plní dřeň také posilující funkci.
Orgány výměny plynů jsou pseudocyfely (praskliny v kůře, viditelné pouhým okem jako bílé skvrny nepravidelného tvaru). Na spodním povrchu listových lišejníků jsou kulaté, pravidelně tvarované bílé prohlubně – to jsou cyphelae, také orgány výměny plynů. K výměně plynů dochází také perforacemi (mrtvé úseky vrstvy kůry), prasklinami a prasklinami ve vrstvě kůry.
Reprodukce
Lišejníky se rozmnožují především kousky stélky a také zvláštními skupinami buněk hub a řas, které se tvoří ve velkém uvnitř jeho těla. Pod tlakem jejich přerostlé hmoty se tělo lišejníků roztrhne, skupiny buněk jsou unášeny větrem a dešťovými proudy. Kromě toho si houby a řasy zachovaly své vlastní způsoby rozmnožování. Houby tvoří spory, řasy se rozmnožují vegetativně.
Lišejníky se rozmnožují buď výtrusy, které tvoří mykobionta sexuálně nebo nepohlavně, nebo vegetativně – úlomky stélky, soredie a isidií.
Při pohlavním rozmnožování se na stélce lišejníku tvoří pohlavní sporulace ve formě plodnic. Mezi plodnicemi u lišejníků se rozlišují apothecia (otevřené plodnice ve formě diskovitých útvarů); perithecia (uzavřené plodnice, které vypadají jako malý džbán s otvorem nahoře); gasterothecium (úzké, protáhlé plodnice). Většina lišejníků (přes 250 rodů) tvoří apothecia. U těchto plodnic se výtrusy vyvíjejí uvnitř váčků (vačkovité útvary) nebo exogenně, na vrcholu protáhlých kyjovitých hyf – basidií. Vývoj a zrání plodnice trvá 4-10 let a poté je plodnice řadu let schopna produkovat spory. Vzniká mnoho výtrusů: například jedno apothecium může produkovat 124 000 výtrusů. Ne všechny vyklíčí. Klíčení vyžaduje podmínky, především určitou teplotu a vlhkost.
Nepohlavní sporulace lišejníků – konidie, pyknokondie a stylospory, které vznikají exogenně na povrchu konidioforů. Konidie se tvoří na konidioforech, které se vyvíjejí přímo na povrchu stélky, a pyknokondie a stylospory se tvoří ve speciálních nádobách zvaných pyknidia.
Vegetativní rozmnožování se provádí keři thallus, stejně jako speciální vegetativní formace – soredia (skvrny prachu – mikroskopické glomeruly, skládající se z jedné nebo několika buněk řas obklopených houbovými hyfami, které tvoří jemnozrnnou nebo práškovou bělavou, nažloutlou hmotu) a isidia (malé výrůstky různých tvarů z horního povrchu stélku, stejné barvy jako ona, vypadají jako bradavice, zrna, kyjovité výrůstky a někdy i malé listy).
Lišejníky jsou průkopníky vegetace. Usadí se na místech, kde jiné rostliny nemohou růst (například na skalách), po nějaké době, částečně odumírají, tvoří malé množství humusu, na kterém se mohou usadit jiné rostliny. Lišejníky ničí horniny a uvolňují lišejníkovou kyselinu. Tento ničivý efekt dotváří voda a vítr. Lišejníky jsou schopné hromadit radioaktivní látky.
Lišejníky přímo neškodí stromům, na kterých se usazují, protože jen zřídka pronikají do živých pletiv rostlin. Jsou dokonce považováni za „ochránce“ stromů. Je známo, že strom pokrytý lišejníky je méně náchylný k destruktivní činnosti dřevopoškozujících hub (řada lišejníkových kyselin brzdí růst dřevokazných hub). Ty však čočku uzavírají a tím komplikují výměnu plynů rostlin. Škodlivý hmyz navíc nachází útočiště pod pokrývkou lišejníků na kmenech stromů a snáze se vyvíjejí parazitické houby.
Thallus frutikózních lišejníků má vzhled vzpřímeného nebo visícího keře, méně často nevětvených vzpřímených výrůstků.
Na rozdíl od krustózních a foliózních forem lišejníků, které se vyznačují horizontálním růstem hyf, frutikózní lišejníky vykazují vertikálně orientovaný růst hyf a vrcholový růst thalli. To umožňuje křovinatým lišejníkům ohýbáním větví různými směry zaujmout tu nejlepší pozici, ve které mohou řasy maximálně využít světlo pro fotosyntézu. Tyto lišejníky jsou obvykle připojeny k substrátu pouze malou částí spodní části talu. Vzpřímené přízemní frutikózní lišejníky jsou nejčastěji přichyceny k půdě tenkými vláknitými rhizoidy. Uchycení visutých stélků frutikózních lišejníků na kůru stromu nebo povrch skal probíhá pomocí pseudogomfu. Ten má vzhled krátké nohy, rozšířené na konci v malý podpatek (obr. 293); vzhledem připomíná gomfy foliózních lišejníků, ale liší se od ní svou anatomickou stavbou. Vzácnou výjimkou mezi frutikózními lišejníky je antarktický lišejník Hymantormia smutek (Himantormia ligubris). Jeho stélka, která vypadá jako černé, zdánlivě mrtvé keře s roztroušenými bílými skvrnami, je přichycena ke skalám pomocí podtélky (tab. 49, 4).
Stélka frutikózních lišejníků může mít různé velikosti. Výška těch nejmenších je jen několik milimetrů, největší pak 30 – 50 cm, závěsné stélky frutikózních lišejníků mohou někdy dosahovat kolosálních rozměrů. Délka jednoho z epifytických lišejníků – Usnea longissima, visícího v podobě vousů z větví modřínů a cedrů v lesích tajgy, je tedy 7 – 8 m (tab. 49, 8).
Thalli frutikózových lišejníků mají extrémně rozmanitý tvar. Ty nejjednodušší vypadají jako jednotlivé, vzpřímené, nerozvětvené výrůstky. Pozoruhodným příkladem je stélka tamnolie (Thamnolia, deska 48, 3). V tundře Dálného severu nebo vysokohorského pásu, na půdě mezi trsy mechů a lišejníků, často najdete mléčně bílé nebo světle narůžovělé palice se špičatými konci roztroušené v nepořádku. Tyto jednoduché, vertikálně rostoucí palice, které svým vzhledem připomínají malé vrcholky, představují stélku arktoalpinského lišejníku tamnolia vermiformis (Thamnolia vermicularis, tabulka 51). Častěji se ale huňaté lišejníky větví a tvoří stélku v podobě hustých kompaktních trsů (tab. 48; 49, 1, 2, 4, 6, 7). Mnoho lesních a tundrových pozemních lišejníků má tuto formu stélky. V suchých borových lesích, v severských a vysokohorských tundrách lze často pozorovat souvislé pestrobarevné koberce na povrchu půdy tvořené trsy křovinatých lišejníků. Huňaté stélky epifytických lišejníků mají většinou vzhled střapatého keře. Ale někdy jsou jejich čepele velmi tenké, velmi protáhlé, téměř nitkovité. Takové stélky svým vzhledem připomínají dlouhé šedé nebo černé vousy (tab. 49, 8).
Mezi frutikózními lišejníky se rozlišují stélky s plochými a zaoblenými laloky. Primitivnějším typem struktury je stélka s plochými laloky. Tyto stélky mají nejblíže k listovým lišejníkům, mezi nimi jsou četné přechodné formy mezi listovými a keřovitými stélky. Stejně jako foliózní lišejníky mají frutikózní stélky s plochými lineárními laloky často dorzoventrální strukturu. Příkladem je známá islandská cetraria – charakteristický zástupce přízemních lišejníků borových lesů, bažin a severských tunder (tab. 48, 5). Stélka tohoto huňatého lišejníku má vzhled až 10 cm vysokého drnu a je tvořena plochými, někdy rýhovanými, složenými laloky. Horní povrch těchto laloků je hnědý nebo zelenohnědý a lesklý. Spodní povrch je světlejší, povrch je světle hnědý, téměř bílý, s četnými bílými skvrnami a zlomy v kůře, které slouží k pronikání vzduchu. Ale na rozdíl od foliózních lišejníků lze na průřezu těchto laloků rozlišit ne čtyři, ale pět anatomických vrstev. Kromě horní a spodní vrstvy kůry, vrstvy řas a dřeně má tento lišejník další vrstvu řas umístěnou nad spodní kůrou talu. I u frutikózních lišejníků s plochými lineárními laloky se tedy v důsledku vertikálního růstu stélku zvětšuje plocha obsazená řasami, což přispívá k intenzivnějšímu procesu fotosyntézy.
Dále v evolučním vývoji frutikózních lišejníků je plánován přechod k radiální stavbě thallusu, jako nejvýhodnější pro lišejník. U válcových lopatek jsou řasy uspořádány do kruhu, čímž je dosaženo rovnoměrnosti osvětlení ze všech stran a maximálního zvětšení asimilačního povrchu talu. K přechodu z ploché lineární struktury lopatek na radiální dochází především skládáním plochých lopatek do trubek. Tento typ laloku lze pozorovat u přízemního frutikózního lišejníku Cetraria cucullata, charakteristického obyvatele severní a horské tundry. Jeho jasně žlutý nebo světle zelenožlutý stél je tvořen rýhovanými, složenými, téměř trubkovitými laloky (tab. 48, 1). U evolučně pokročilejších frutikózních lišejníků se stélkové laloky stávají úhlově zaoblenými a ztrácejí svou dorzo-ventrální strukturu. Horní a spodní plochy těchto čepelí jsou identicky zbarveny a mají podobnou strukturu. Ale navzdory radiální anatomické struktuře nemají tyto lopatky válcovitý tvar, ale mírně stlačené, téměř ploché a pouze v některých oblastech kulaté. Laloky tohoto tvaru najdeme např. u rozšířeného epifytického lišejníku Letharia thamnodes, přízemních lišejníků rodu Alectoria ochroleuca a některých dalších (tab. 49).
Zvláštní přechodnou formou mezi listovými a frutikózními lišejníky jsou stélky druhu rod cladonia (Cladonia) – rozšířené mleté frutikózní lišejníky. Svou strukturou jsou tyto stélky považovány za radiálně huňaté. U většiny zástupců rodu Cladonia tvoří tělo dva typy stélků: vodorovné – šupinaté, méně často bradavičnaté a svislé – různě tvarované výrůstky nebo keře vyrůstající ze šupin nahoru (tab. 48, 2, 4, 6). Když se vytvoří stélka, kladonii nejprve vyrostou horizontální šupiny. Tyto šupiny, obvykle dosahující průměru 2 až 5 mm, ale někdy mající vzhled malých lístků o průměru až 10 – 20 mm, jsou nahoře nazelenalé, vespod bělavé nebo nažloutlé, shromážděné v malých trsech. Podle anatomické stavby bývají třívrstvé. V nich lze rozlišit horní vrstvu kůry, vrstvu řas a jádro. Po nějaké době se na povrchu nebo po okrajích těchto šupin objevují vertikálně směřující výrůstky, které se nazývají podecium. Tvar podetů je mimořádně rozmanitý. Mohou být jednoduché, nevětvené, nebo mají vzhled šídlovitých či rohovitých výrůstků (obr. 294, 1, 2). Často jsou na konci rozšířené ve formě skel (obr. 294, 3). Takové pohárovité podecia se nazývají scyfy. Někdy ze středu takové sklenice vyrůstá další a z ní zase další, a tak se vyvíjejí vícepatrové podety, tvořené ze sebe rostoucími skyty (obr. 294, 4). Podecia jsou často vysoce rozvětvená a mají vzhled keře (obr. 294, 5). Tato forma podecium je například velmi charakteristická pro skupinu cladonia, která se nazývá mech nebo sobí mech. Na severu se těmito lišejníky živí jeleni. Celkový počet lišejníků pozřených jelenem je minimálně 50 druhů. Zvláště jeleni ale preferují kladonii. Mezi nimi jsou „nejoblíbenější“. Cladonia alpine (Cladonia alpestris), Jelen Cladonia (S. rangiferina), lesní kladonie (S. sylvatica) a měkká kladonie (C. mitis). U těchto druhů, na rozdíl od jiných kladonií, není horizontální stélka šupinatá, ale bradavičnatá a brzy mizí. A stélka těchto lišejníků se ve skutečnosti skládá pouze z podecií, vysoce rozvětvených a tvořících poměrně velké trsy.
Podecia of Cladonia jsou kulatého průřezu a mají radiální anatomickou stavbu. Zvenčí můžete rozlišit vrstvu kůry, pak vrstvu řas umístěnou po obvodu a uvnitř podecium – jádro. Ale často tyto anatomické vrstvy nejsou jasně definované nebo nejsou vůbec vyvinuty. Například u skupiny mechovců se na povrchu podecia nikdy nevyvine vrstva kůry, jejich povrch tvoří volně uspořádané dřeňové hyfy (obr. 295). U mnoha druhů Cladonia je vrstva kůry vyvinuta na povrchu podecia ve formě samostatných ostrůvků. Vrstva řas také není souvislá, ale skládá se z oddělených rozptýlených skupin řas. Jádro podecia, přiléhající k zóně řas, je obvykle tvořeno volně uspořádanými hyfami a dále směrem ke středu má amorfní strukturu a je tvořeno pevně slepenými hyfami. U většiny druhů cladonia je ve středu podecia vytvořena vnitřní dutina, která není vyplněna jádrovou tkání.
Z lišejníků, jejichž laloky mají typicky radiální strukturu, můžeme jmenovat druhy tak nějak ospalý (Usnea) a mnoho druhů jakousi alegorii (Alectoria). Laloky těchto lišejníků jsou obvykle kulaté, tenké a vysoce protáhlé. Nejčastěji tvoří dlouhé, visící stélky v podobě vzácných bledězelených, šedých a hnědočerných „vousů“ (tab. 49, 7, 8). Na průřezu zaoblenými laloky těchto lišejníků lze na vnější straně rozeznat hustou, dobře vyvinutou vrstvu kůry, pod ní vrstvu řas a střední část zabírá jádro. Alectoria má navíc homogenní jádro, je tvořeno náhodně volně uspořádanými hyfami. Ale v Usny je další komplikace anatomické struktury thallusu. Jádro těchto lišejníků je heterogenní, lze rozlišit obvodovou část, tvořenou volně uspořádanými hyfami, a centrální část, tvořenou podélně probíhajícími, pevně slepenými hyfami. Tyto silnostěnné hyfy, slepené dohromady a umístěné rovnoběžně s osou lopatek, tvoří tzv. centrální neboli axiální šňůru. Axiální pramen dodává pevnost tenkým a vysoce protáhlým čepelím těchto lišejníků (obr. 296).
Je zajímavé, že v Antarktidě jsou nejrozšířenější frutikózní lišejníky druh neuropogonu (Neuropogon). Tento rod je velmi blízký Usnei, jeho zástupci mají také zaoblené laloky s axiálním pramenem ve střední části.
Žlutavě nazelenalá, někdy zčernalá stélka těchto lišejníků vypadá jako vysoce rozvětvený kompaktní keř vysoký 2–10 cm, těsně přiléhající k substrátu rozšířené patní pseudogomfy (tab. 49, 6). Díky morfologickým rysům struktury thalli jsou tyto lišejníky dobře přizpůsobeny životu v chladných pouštích Antarktidy. Mechanická šňůra, která dává větvím sílu a stabilitu, a pevné uchycení k povrchu skal pomocí pseudogomfy umožňují těmto vztyčeným huňatým stélkám odolávat neustálým silným antarktickým větrům.
Lokálně zčernalé větve těchto lišejníků a jejich černé plodnice dobře přitahují tepelné paprsky, což je také důležitý morfologický znak pro rostliny žijící v podmínkách ledové pouště. Druhy rodu Neuropogon hrají významnou roli ve vegetačním krytu Antarktidy. V přímořských oblastech, místy na skalách, tvoří souvislé houštiny, „někdy se k nim připojují další lišejníky a mechy a pak vytvářejí rostlinná společenstva, která zcela pokrývají substrát.
V Antarktidě je rozšířena zvláštní plazivá forma frutikózních lišejníků, zastoupená v této oblasti druhem jakousi alegorii. Tmavě hnědé, téměř černé stélky těchto lišejníků, sestávající ze zaoblených, někdy deformovaných laloků, jsou vodorovně rozprostřeny na povrchu skal a malých kamenů. Jedná se o typickou větruodolnou formu huňatých lišejníků: stélka je zde nejen pevně přitlačena k podkladu, ale každá větev takového stélku je po celé délce na několika místech také připevněna ke skalám pomocí malých podpatků. Laloky těchto plazivých lišejníků mají mnoho sekundárních větví a celý stélek svým vzhledem připomíná hustou kůru sestávající ze spletitých kuliček deformovaných kulatých laloků. Morfologické vlastnosti těchto lišejníků jim umožňují dobře se přizpůsobit životu v podmínkách ledového kontinentu. Huňaté druhy Alectoria s plazivým stélkem jsou v Antarktidě extrémně rozšířené; Vyskytují se nejen v pobřežních, příznivějších oblastech, ale sahají i hluboko do kontinentu, stoupají vysoko do hor, kde jsou podmínky pro život rostlin obzvláště drsné. Tyto lišejníky byly nalezeny na extrémních hranicích vegetace na zeměkouli, pouhých 500 km od jižního pólu.
Někdy se u velkých křovinatých lišejníků v tundře a ve vysokohorských podmínkách vyvinou další přichycovací orgány, s jejichž pomocí přirostou k listům ostřic, obilnin, větvičkám zakrslých bříz a dalších keřů. Tyto pomocné orgány připoutání, nazývané hapteři, mohou pocházet z kterékoli části talu. Například u islandských Cetraria se často vyvíjejí z řasinek ohraničujících okraje laloků (tab. 48, 5). Pokud stélka islandské cetrarie roste poblíž větvičky nějakého keře, listu obiloviny, mechu nebo dokonce stélku jiného lišejníku a jedna z jeho řasinek je s nimi v kontaktu po dlouhou dobu, pak se takové řasinky začínají natahovat a na jeho konci se objeví plochá deska. Pomocí této desky se lišejník přichytí k rostlině rostoucí poblíž. Navíc vývoj hapteru a připojení talu k novému substrátu probíhá poměrně rychle. K jejich vytvoření obvykle stačí jedno vegetační období. Lišejníky se tak v drsných podmínkách severní a vysokohorské tundry chrání před stržením silným větrem a bouří.
Životnost rostlin: v 6 svazcích. — M.: Osvěta. Za redakce A. L. Takhtadzhyana, šéfredaktora kor. Akademie věd SSSR, prof. A.A. Fedorov. 1974
