Rod jednodomých nebo dvoudomých stromů a keřů. Listy jsou jehlicovité nebo šupinovité, protilehlé nebo v přeslenech po třech. Samčí klásky jsou nažloutlé a skládají se ze šupinovitých tyčinek se 3–6 prašníky.
Samičí šištice jsou zelené a skládají se ze tří nebo více šupinovitých plodolistů s plodnicemi. Šišky jsou bobulovitého tvaru, kulovité nebo protáhlé, s 1-10 semeny, dozrávají na podzim ve druhém roce po odkvětu.
Ze 70 druhů jalovců, které rostou především v mírném pásmu severní polokoule a částečně v horách tropické části Střední Ameriky, Západní Indie a východní Afriky, roste asi 20 druhů v SSSR.
Jalovec obecný (J. communis L.)
Strom třetí velikosti, až 15-18 m vysoký a až 25 cm v průměru, nejčastěji velký keř. Duální doména. Distribuováno v celé lesní zóně evropské části SSSR a Sibiře (obr. 30). Koruna je kuželovitá nebo vejčitá. Kůra je šedohnědá, vláknitá. Výhony jsou červenohnědé. Jehlice jsou trojúhelníkové, 1-1,5 cm dlouhé, 0,7-1,5 mm široké, husté, se širokým bílým pruhem nahoře a tupým kýlem dole, velmi pichlavé, sedí v přeslenech po třech a zůstávají na větvích až čtyři let.
Rýže. 30. Biotopy jalovce
Klásky staminate jsou jasně žluté, protáhle oválné, skládají se ze štítovitých šupin, se 4-7 prašníky na spodní straně. Samičí klásky jsou světle zelené, skládají se z přeslenitých semenných šupin, objevují se na loňských výhonech.
Jalovec kvete v dubnu až květnu a v severních oblastech svého rozsahu – v červnu. K opylování dochází za pomoci větru. Šiškové bobule dozrávají na podzim ve druhém roce po odkvětu. V prvním létě je třešeň zelená a tvrdá, ve zralosti modročerná, měkká, s namodralým voskovým povlakem, kulovitá, 5-9 mm v průměru, téměř přisedlá (obr. 31).
Rýže. 31. Jalovec obecný: 1 – větev se samičími květy a bobulovitými šiškami; 2 – samičí květ; – vajíčka; 4 – větev se samčími klásky; 5 – mužský klásek; 6 – šupiny s tyčinkami; 7 – řez kuželem; 8 – semeno; 9 — semeno zvětšené; 10 — osivo v řezu; 11 — sekce jehel; 12 – sazenice
Plody šištice obsahují v průměru 20–25 % cukrů, včetně až 30 % fruktózy, a asi 2 % silice. Z hlediska obsahu cukru nejsou bobule jalovce horší než hrozny. Z 1 tuny plodů jalovce připravíte 300 kg sirupu s obsahem 60 % cukru, který se používá v potravinářství a lékařství. Plody jalovce se používají také při výrobě alkoholických nápojů.
Semena jalovce jsou podlouhlá, hnědá, trojúhelníková, s tvrdou slupkou, s pryskyřičnými žlázkami. Klíčivost semen až 80%. Klíčí velmi pomalu a při jarním výsevu se do roka až dvou objeví sazenice. 1000 semen váží asi 15 g. Sazenice se dvěma kotyledony. Začíná plodit ve věku 5-10 let. Semenné roky začínají za 3-5 let. Na půdy je nenáročný a často roste na suchých písčitých půdách, méně často na půdách jiného mechanického složení. Nejlepšího vývoje však dosahuje na čerstvých písčitých a hlinitopísčitých půdách zóny tajgy, roste v borových a smrkových borových lesích ve formě podrostu nebo stromu 3. řádu. Jalovec najdeme jako dobře vyvinutou dřevinu pouze ve výsadbách, kde delší dobu nebyl požár, na který trpí především podrost jehličnanů a jalovec s povrchovým kořenovým systémem.
Jalovec je klimaticky nenáročný a je velmi mrazuvzdorný. Roste poměrně pomalu. Rychlost jejího růstu souvisí s druhy lesa. V dobrých podmínkách roste jalovec poměrně rychle. Ve věku 90 let, v borůvkovém lese v Krasnobakovských lesích v regionu Gorkého, jalovec dosáhl výšky 11,6 m a v lese borůvka-dolgomosnikov – pouze 7,6 m. Myšlenka jalovce jako pomalého rostoucí keř je neopodstatněný. Je odolný; Existují druhy starší než 500 let.
Dřevo jalovce se žlutohnědým jádrovým dřevem a bílou bělí je jemnozrnné. Roční vrstvy jsou poněkud zvlněné a ve všech úsecích dobře patrné. Medulární paprsky nejsou viditelné pouhým okem. Ve dřevě nejsou žádné pryskyřičné průchody. Má specifickou vůni připomínající pepř. Dřevo jalovce je zvláště odolné proti hnilobě a poškození hmyzem.
Vzhledem k tomu, že zásoby obyčejného jalovcového dřeva v našich lesích tajgy jsou malé, je jeho použití místní povahy: používá se pro drobná tesařská a soustružnická řemesla a používá se při výrobě drobného nábytku, rakví, holí, rukojetí deštníků , plotové kůly atd.
Jsou známy formy jalovce, které se liší stavbou koruny, barvou jehličí apod. V pěstování je vzácný. Vhodná do živých plotů, protože dobře snáší stříhání.
kozácký jalovec (J. sabina L.)
Pokud se lesní zóna vyznačuje jalovcem obecným, pak lesostepní a stepní zóny evropské části SSSR, Krymu a Kavkazu, jižního Uralu, stepní zóny Sibiře a Kazachstánu, Altaj, pohoří Západní Sajan a pro severní hornaté oblasti Střední Asie je typický kozácký jalovec. Je to dvoudomý keř vysoký až 2 m, často plazivý, méně často malý strom. Jehlice jsou šupinaté, protilehle přisazené, 1-2 mm dlouhé, na neplodných větvích a na semenáčcích jsou jehlice jehlicovité, párové. Kůra je hladká a hnědá.
Šiškové bobule o průměru 5-7 mm, zralé hnědočerné, s namodralým květem, dozrávají na podzim ve druhém roce po odkvětu. Nenáročné na půdu. Roste na písčinách a skalnatých svazích hor. Mrazuvzdorný. Velmi světlomilná a odolná vůči suchu. Má velký půdoochranný a agrolesnický význam. Odedávna se používá ke zpevňování sypkého písku ve střední Asii. Jako palivo lze použít dřevo. Množí se semeny, vrstvením a řízky. Protože jehličí, větve a šišky obsahují esenciální jedovatý olej, pěstování kozáckého jalovce ve veřejných parcích a zahradách se nedoporučuje.
turkmenský jalovec, jalovec (J. turkomanica B. Fedtsch.)
Méně vysoký dvoudomý strom až 10 m vysoký a až 50 cm v průměru, s načervenalou šupinatou kůrou starých stromů. Plody šišky jsou černé, se 2-4 semeny. Roste na suchých horských svazích Kopet-Dag a Big Balkhan, kde tvoří světlé jalovcové lesy. Velmi odolný. Jsou zde stromy staré 700 let.
Dřevo má průmyslový význam při výrobě tužek a používá se ve stavebnictví.
Jalovec vysoký (j. exelsa M. V.)
Jednodomý strom vysoký až 15 m. Koruna je široce pyramidální a hustá. Kůra je hnědá a odlupuje se v dlouhých proužcích. Listy jsou velmi malé. Plody šišky mají průměr 1 cm, ve zralosti tmavě modré, se 3-7 semeny. Roste v hornatém Krymu a na Kavkaze, kde vytváří světlé lesy. Odolné vůči suchu, dekorativní, trvanlivé. Dřevo se používá na potahování tužek a používá se ve stavebnictví a truhlářství.
jalovec virginský (J. virginiana L.)
Strom vysoký až 15-30 m. Koruna je úzce vejčitá nebo rozložitá. Na růstových výhoncích jsou jehly kopinaté, špičaté, až 13 mm dlouhé, na zbytku – šupinovité, malé – 1-2 mm.
Bobule šišky jsou malé, do 5 mm, kulovité, dozrávají v roce květu, zralé tmavě modré s voskovým povlakem, s 1-2 semeny.
Jalovec je odolný vůči suchu. Ve své domovině (Amerika) má velký průmyslový význam, protože jeho dřevo je široce používáno v tužkářském průmyslu a také se používá pro nábytek a různá řemesla. V SSSR se chová na pobřeží Černého moře na Kavkaze, na Krymu, v jižních oblastech Ukrajiny a RSFSR, v Bělorusku.
V Soči se začíná prášit 8. března, konec prachu je 24. března. Šiškové bobule začínají dozrávat 19. srpna, konec zrání je 27. září. Růst výhonů začíná 25. března, konec růstu 25. července.
Metodami světelné mikroskopie jsme studovali vývoj opylených a neopylených jalovcových vajíček od období receptury až po začátek tvorby „šišek“. Morfogeneze neopylených vajíček a makrostrobili probíhala bez výraznějších poruch až do vytvoření buněčného gametofytu. Brzy po začátku její tvorby v neopylených ovulích došlo k postupnému útlumu mitóz, projevily se známky degenerace tkáně v chalazální části a v zóně archegoniálních komplexů. Bezpečnost neopylených makrostrobiliů přitom zůstala vysoká. Na začátku pozdní embryogeneze v opylených vajíčkách téměř všechny neopylené samičí šištice uhynuly. U přeživších jednotlivých neopylených šišek byly pozorovány známky degenerace kožních pletiv a parenchymu „plodů šišek“. Studium exsudace a retrakce sekreční tekutiny bylo provedeno v laboratorních podmínkách za účelem studia vlivu vnějších činitelů na jejich dynamiku v jalovci. Testovali jsme 3 možnosti opylení: životaschopným pylem jalovce (shromážděným v loňském roce); čerstvě nasbíraný pyl borovice lesní; bez opylení. Při opylení cizím pylem byla retrakce zpožděna nejméně o 12 hodin. Při absenci opylení pokračovala exsudativní aktivita mikropylární zóny vajíček po dobu nejméně 60 hodin. Úplná retrakce sekreční tekutiny nastala po 120 hodinách. kvalitativní složení těkavých frakcí organických sloučenin opylující kapky jalovce bylo provedeno pomocí plynové chromatografie-hmotnostního spektrometru QP-2010 Ultra (Shimadzu, Japonsko), složení aminokyselin exsudativní sekrece a pylu jalovce – na BioChrom 30+ amino analyzátor kyselin (Biochrom, UK). Složení cukrů v kapkách opylování a pylu jalovce bylo studováno pomocí HPLC za použití systému Nexera XR HPLC (Shimadzu, Japonsko). Bylo identifikováno více než 40 těkavých látek patřících do různých tříd organických sloučenin. Jejich poměr byl,%: alkany – 33,79; monoterpeny – 0,29; triterpeny – 16,97; seskviterpenové alkoholy – 1,33; estery – 18,41; karboxylové kyseliny – 1,81; amidy karboxylových kyselin – 8,81. Výsledky výzkumu potvrzují složité chemické složení a všestrannost opylovací kapky. Mechanismus opylování jalovce je účinný a selektivní. Nedostatek opylení vede k destruktivnímu typu vývoje tkání vajíček a „šišek“.
Obsah
- Informace o autorech
- Klíčová slova
- Literatura
- Odkaz na anglickou verzi:
Informace o autorech
M.V. Surso, Dr. Zemědělské vědy vědy, umění. vědecký spolupracovníci
N.V. Selivanová, Ph.D. chem. vědy, umění. vědecký spolupracovníci
Ústav environmentálních problémů severu, Uralská pobočka Ruské akademie věd, emb. Severní Dvina, 23, Archangelsk, Rusko, 163000 XNUMX;
e-mail: surso@iepn.ru
Klíčová slova
Literatura
1. Jensen W. Botanická histochemie: přel. z angličtiny M.: Mir, 1965. 380 s.
2. Pausheva Z.P.. Workshop o rostlinné cytologii. M.: Kolos, 1970. 255 s.
3. Ruguzová A.I. Morfofyziologické znaky tvorby pylových zrn a opylování u některých druhů čeledi. Cupressaceae // Nerd. časopis 2004. T. 87, č. 7. s. 1111–1121.
4. Ruguzov I.A., Zakharenko G.S., Sklonnaya L.U. Vzorce opylování rostlin Coniferales // Cytologo-embryol. a geneticko-biochemické. základy opylování a hnojení rostlin. K.: Věda. Dumka, 1982. s. 257–259.
5. Ruguzov I.A., Sklonnaya L.U., Chebotar A.A.. O poklesu opylení u jehličnanů // Botan. časopis 1992. T. 77, č. 12. s. 40–52.
6. Coulter A., Poulis AD, von Aderkas P. Opylovací pokles jako dynamické apoplastické sekrety // Flora. 2012. Sv. 207. S. 482–490.
7. Doyle J. Vývojové linie v opylovacích mechanismech v Coniferale // Sci. Proč. 1945. Sv. 24, N 5. S. 43–62.
8. Dumas C., Bowman R.B., Gaude T., Guilly C.M., Heizmann Ph., Roeckel P., Rougier M.. Stigma a stigmatická sekrece znovu vyšetřena // Phyton. 1988. Sv. 28, N 2. S. 193–200.
9. Gelbart G., von Aderkas P. Ovulární sekrety jako součást opylovacích mechanismů u jehličnanů // Annals of Forest Science. 2002. Sv. 59. S. 345–357.
10. Mugnaini S., Massimo N., Massimo G., Beti P., Ettore P.. Odstoupení poklesu opylování v Juniperus communis: reakce na biotické a abiotické částice // Caryologia. 2007. Sv. 60, N 1-2. S. 182–184.
11. Nepi M., von Aderkas P., Wagner R., Mugnaini S., Coulter A., Pacini E. Nektarové a opylovací kapky: jak se liší? // Letopisy botaniky. 2009. Sv. 104. S. 205–219.
12. O’Leary S.J.B.. Proteiny v sekretech vajíček jehličnanů. Diss. . D.Ph. (odd. biologie). Svatý. Univerzita Františka Xaverského, 1998. 190 s.
13. Owens JN, Takaso T., Runions CJ Opylení u jehličnanů // Trends Plant Sci. 1998. Sv. 3. S. 479–485.
14. Poulis BAD, O΄Leary JB, Haddow JD, von Aderkas P. Identifikace proteinů přítomných v ovulární sekreci douglasky: Pohled do výběru a vývoje pylu jehličnanů // Intern. J. Plant Sci. 2005. Sv. 166. S. 733–739.
15. Wagner RE, Mugnaini S., Sniezko R., Hardie D., Poulis B., Nepi M., Pacini E., von Aderkas P. Proteomické hodnocení proteinů kapkového opylení gymnospermu ukazuje na vysoce konzervované a komplexní biologické funkce // Sex Plant Reprod. 2007. Sv. 20. S. 181–189.
Odkaz na anglickou verzi:
Opylení u jalovce obecného (Juniperus communis L.): Zapojení pylu
a vliv samčího gametofytu na vývoj vajíček a „cypřišových šišek“.
MV Surso, Doktor zemědělských věd, vedoucí výzkumný pracovník
NV Selivanova, Kandidát chemických věd, vedoucí výzkumný pracovník
Institut ekologických problémů severu, Uralská pobočka Ruské akademie
věd, Naberežnaja Severnoj Dviny, 23, Archangelsk, 163000, Ruská federace; e-mail: surso@iepn.ru
Světelnou mikroskopií jsme studovali vývoj opylených a neopylených vajíček jalovce od doby příjmu před tvorbou „cypřišových šišek“. Morfogeneze neopylených vajíček a makrostrobilů probíhala bez zásadních poruch před začátkem tvorby buněčných gametofytů. Brzy po začátku její tvorby došlo k postupnému útlumu mitóz v neopylených vajíčkách, známkám degenerace tkáně v zónách chalazae a archegoniálních komplexů. Současně zůstala bezpečnost neopylených makrostrobilů vysoká. Na začátku pozdní embryogeneze byly téměř všechny neopylené samičí šištice v opylovaných vajíčkách ztraceny. Zbývající jednotlivé neopylené šištice vykazovaly známky degenerace vnější ochranné tkáně a parenchymu „cypřišových šišek“. Dynamika exsudace a retrakce opylovací kapky byla studována in vitro s cílem zjistit vliv vnějších činitelů na jejich dynamiku v jalovci. Byly testovány 3 varianty opylení: vitálním pylem jalovce (sbírka předchozího roku); čerstvě pylem borovice lesní; bez opylení. Při opylení cizím pylem se retrakce zpozdila nejméně o 12 hodin. V nepřítomnosti opylení trvala exsudační aktivita mikropylární zóny vajíček alespoň 60 hodin. Plná retrakce sekrečních tekutin ve stejnou dobu proběhla po 120 hodinách. Kvalitativní složení těkavých frakcí organických sloučenin kapky jalovcového opylení bylo studováno na plynovém chromatografu/hmotnostním spektrometru QP-2010 Ultra („Shimadzu“,
Japonsko). Aminokyselinové složení sekrece jalovcového exsudátu a pylu bylo definováno analyzátorem aminokyselin BioChrom 30+ („Biochrom“, Velká Británie). Cukerné složení kapky a pylu jalovce bylo studováno pomocí HPLC systému Nexera XR („Shimadzu“, Japonsko). Bylo identifikováno více než 40 těkavých látek patřících do různých tříd organických sloučenin. Jejich poměr je následující: alkany – 33.79 %, monoterpeny – 0.29 %, triterpeny – 16.97 %, seskviterpenové alkoholy – 1.33 %, estery – 18.41 %, karboxylové kyseliny – 1.81 %, karboxylové kyseliny – 8.81 %. Výsledky výzkumu potvrzují složité chemické složení a multifunkční výkonnost opylovací kapky. Mechanismus opylování v jalovci je účinný a selektivní. Nedostatek opylení vede k destruktivnímu typu vývoje tkáně vajíček a „cypřišových kuželů“.
Klíčová slova: jalovec obecný, opylení, opylovací kapka, vajíčko.
1. Jensen WA Botanická histochemie. Principy a praxe. USA, San Francisco, 1962. 408 s.
2. Pausheva ZP Praktikum po tsitologii rasteniy [Příručka o cytologii rostlin]. Moskva, 1970. 255 s.
3. Ruguzova AI Morfo-fiziologicheskie osobennosti formirovaniya pyl’tsevykh zeren i opyleniya u nekotorykh vidov sem. Cupressaceae Morfologické a fyziologické charakteristiky tvorby a opylování pylových zrn u některých druhů Cupressaceae Rodina]. Botanicheskiy zhurnal, 2004, roč. 87, č.p. 7, str. 1111–1121.
4. Ruguzov IA, Zakharenko GS, Sklonnaya LU Zakonomernosti opyleniya rasteniy poryadka Coniferales Zákony opylování rostlin Coniferales]. Tsitologo-embriol. i genetiko-biokhim. osnovy opyleniya a oplodotvoreniya rasteniy Cytologické a embryologické a genetické a biochemické základy opylování a hnojení rostlin. Kyjev, 1982, str. 257–259.
5. Ruguzov IA, Sklonnaya LU, Chebotar’ AA Ob opylitel’noy kaple u khvoynykh [On the Oplination Drop in Conifers]. Botanicheskiy zhurnal, 1992, roč. 77, č.p. 12, str. 40–52.
6. Coulter A., Poulis AD, von Aderkas P. Opylovací kapka jako dynamické apoplastické sekrece. Flóra, 2012, sv. 207, s. 482–490.
7. Doyle J. Vývojové linie v opylovacích mechanismech v Coniferales. Sci. Proč., 1945, sv. 24, č. 5, str. 43–62.
8. Dumas C, Bowman RB, Gaude T, Guilly CM, Heizmann Ph, Roeckel P, Rougier M. Stigma a stigmatická sekrece znovu přezkoumána. Krajta, 1988, roč. 28, č.p. 2, str. 193–200.
9. Gelbart G., von Aderkas P. Ovulární sekrece jako součást opylovacích mechanismů u jehličnanů. Annals of Forest Science, 2002, roč. 59, str. 345–357.
10. Mugnaini S., Massimo N., Massimo G., Beti P., Ettore P. Pollination Drop Withdrawal in Juniperus communis: Reakce na biotické a abiotické částice. Caryologie, 2007, roč. 60, č. 1–2, str. 182–184.
11. Nepi M., von Aderkas P., Wagner R., Mugnaini S., Coulter A., Pacini E. Nektar a kapky opylování: Jak se liší? Letopisy botaniky, 2009, sv. 104, s. 205–219.
12. O’Leary SJB Proteiny v sekretech vajíček jehličnanů: Ph. D. Diss. Kanada, Antigonish, Nova Scotia, 1998. 190 s.
13. Owens JN, Takaso T., Runions CJ Pollination in Conifers. Trendy Plant Science., 1998, sv. 3, str. 479–485.
14. Poulis BAD, O΄Leary JB, Haddow JD, von Aderkas P. Identifikace proteinů přítomných v ovulární sekreci douglasky: pohled do výběru a vývoje pylu jehličnanů. Internovat. J.Plant Sci., 2005, sv. 166, str. 733–739.
15. Wagner RE, Mugnaini S, Sniezko R, Hardie D, Poulis B, Nepi M, Pacini E, von Aderkas P. Proteomické hodnocení proteinů kapkových kapek Gymnosperm ukazuje na vysoce konzervované a komplexní biologické funkce. Sex Plant Reprod., 2007, sv. 20, str. 181–189.
Přijato 25. března 2015
Zakladatel a vydavatel – Federální státní autonomní vzdělávací instituce vysokoškolského vzdělávání „Severní (arktická) federální univerzita pojmenovaná po M.V. Lomonosov”
