Penicillium právem zaujímá první místo v distribuci mezi hyphomycetes. Jejich přirozeným rezervoárem je půda a vzhledem k tomu, že jsou u většiny druhů kosmopolitní, jsou na rozdíl od Aspergillus více omezeni na půdy severních zeměpisných šířek.
Stejně jako Aspergillus se nejčastěji vyskytují ve formě ložisek plísní, skládajících se převážně z konidioforů s konidiemi, na nejrůznějších substrátech převážně rostlinného původu.
Členové tohoto rodu byli objeveni ve stejnou dobu jako Aspergillus kvůli jejich obecně podobné ekologii, širokému rozšíření a morfologické podobnosti.
Mycelium penicillium se obecně neliší od mycelium aspergillus. Je bezbarvý, mnohobuněčný, větvený. Hlavním rozdílem mezi těmito dvěma úzce souvisejícími rody je stavba konidiového aparátu. U penicilidů je rozmanitější a skládá se ze štětce různého stupně složitosti v horní části (odtud jeho synonymum „střapec“). Na základě stavby střapce a některých dalších znaků (morfologických a kulturních) byly v rámci rodu založeny sekce, podsekce a řady.
Nejjednodušší konidiofory v Penicillium nesou na horním konci pouze svazek fialid, tvořících řetězce konidií, které se vyvíjejí basipetálně, jako u Aspergillus. Takové konidiofory se nazývají monomerticillate nebo monoverticillate (sekce Monoverticillata, obr. 231). Složitější kartáč se skládá z metulae, tedy více či méně dlouhých buněk umístěných na vrcholu konidioforu, a na každé z nich je svazek neboli přeslen fialid. V tomto případě mohou být metule buď ve formě symetrického trsu (obr. 231), nebo v malém množství, a pak se zdá, že jeden z nich pokračuje v hlavní ose konidioforu, zatímco ostatní nejsou symetricky umístěny na něm (obr. 231). V prvním případě se nazývají symetrické (sekce Biverticillata-symmetrica), ve druhém – asymetrické (sekce Aeumetrica). Asymetrické konidiofory mohou mít ještě složitější stavbu: metule pak vybíhají z tzv. větví
Podrobnosti o stavbě konidioforů (hladké nebo ostnité, bezbarvé nebo barevné), velikosti jejich částí mohou být různé v různých sériích a u různých druhů, stejně jako tvar, struktura schránky a velikost zralých konidií (tab. 56 ).
Stejně jako Aspergillus mají některá Penicillium vyšší sporulaci – vačnatce (sexuální). Bursae se také vyvíjejí v kleistothecia, podobně jako cleistothecia Aspergillus. Tyto plodnice byly poprvé vyobrazeny v díle O. Brefelda (1874).
Je zajímavé, že u penicillia je stejný vzorec, jaký byl zaznamenán u aspergillus, totiž: čím jednodušší je struktura konidioforového aparátu (střapec), tím více druhů najdeme kleistothecia. Nejčastěji se tedy vyskytují v sekcích Monoverticillata a Biverticillata-Symmetrica. Čím složitější je kartáč, tím méně druhů s kleistothecií se v této skupině vyskytuje. V podsekci Asymetrica-Fasciculata, vyznačující se zvláště silnými konidiofory spojenými v coremii, tedy není jediný druh s cleitotheciem. Z toho můžeme usoudit, že evoluce penicilia šla směrem ke komplikaci konidiového aparátu, zvyšování produkce konidií a zániku pohlavního rozmnožování. K této záležitosti lze vyjádřit několik myšlenek. Vzhledem k tomu, že penicillium, stejně jako aspergillus, má heterokaryózu a parasexuální cyklus, představují tyto rysy základ, na kterém mohou vznikat nové formy, které se přizpůsobují různým podmínkám prostředí a jsou schopny dobýt nové životní prostory pro jedince druhu a zajistit jeho prosperitu. V kombinaci s obrovským množstvím konidií, které vznikají na komplexním konidioforu (měří se v desítkách tisíc), zatímco ve vacích a obecně v nleistoteciích je počet spor nepoměrně menší, může celková produkce těchto nových forem být velmi velký. Přítomnost parasexuálního cyklu a účinná tvorba konidií tedy v podstatě poskytuje houbám výhodu, kterou sexuální proces poskytuje jiným organismům ve srovnání s nepohlavním nebo vegetativním rozmnožováním.
V koloniích mnoha penicillií, jako je aspergillus, jsou sklerocia, která zřejmě slouží k tomu, aby odolávala nepříznivým podmínkám.
V morfologii, ontogenezi a dalších rysech Aspergillus a Penicillium je tedy mnoho společného, což naznačuje jejich fylogenetickou blízkost. Některé penicillium ze sekce Monoverticillata mají značně rozšířený vrchol konidioforu, připomínající zduření konidioforu Aspergillus, a stejně jako Aspergillus se vyskytují častěji v jižních zeměpisných šířkách. Vztah mezi těmito dvěma rody a vývoj v rámci těchto rodů si lze tedy představit takto:
Pozornost vůči penicilliu se zvýšila, když byla poprvé objevena jejich schopnost tvořit antibiotikum penicilin. Poté se do studia penicilinů zapojili vědci z nejrůznějších oborů: bakteriologové, farmakologové, lékaři, chemici atd. Je to celkem pochopitelné, protože objev penicilinu byl jednou z význačných událostí nejen v biologii, ale i v řada dalších oborů, zejména v medicíně, veterinární medicíně, fytopatologii, kde pak antibiotika našla nejširší uplatnění. Penicilin byl prvním objeveným antibiotikem. Velkou roli ve vědě hrálo široké uznání a používání penicilinu, který urychlil objev a zavedení dalších antibiotických látek do lékařské praxe.
Léčivé vlastnosti plísní tvořených koloniemi penicillia poprvé zaznamenali ruští vědci V. A. Manassein a A. G. Polotebnov již v 70. letech minulého století. Tyto plísně používali k léčbě kožních onemocnění a syfilis.
Profesor A. Fleming v roce 1928 v Anglii upozornil na jeden z pokrmů se živnou půdou, na které byla zaseta bakterie stafylokoka. Kolonie bakterií přestala růst pod vlivem modrozelené plísně, která přicházela ze vzduchu a vyvíjela se ve stejném pohárku. Fleming houbu izoloval v čisté kultuře (ukázalo se, že jde o Penicillium notatum) a prokázal její schopnost produkovat bakteriostatickou látku, kterou nazval penicilin. Fleming doporučil použití této látky a poznamenal, že by mohla být použita v lékařství. Význam penicilinu se však plně projevil až v roce 1941. Flory, Chain a další popsali způsoby získávání a čištění penicilinu a výsledky prvních klinických zkoušek tohoto léku. Poté byl nastíněn program dalšího výzkumu, který zahrnoval hledání vhodnějších médií a metod pro kultivaci hub a získání produktivnějších kmenů. Lze mít za to, že historie vědeckého výběru mikroorganismů začala prací na zvýšení produktivity penicillia.
Ještě v letech 1942-1943. Bylo zjištěno, že některé kmeny jiného druhu, P., mají také schopnost produkovat velké množství penicilinu. chrysogenum (tabulka 57). Aktivní kmeny izolovala v SSSR v roce 1942 profesorka Z. V. Ermolyeva a její kolegové. V zahraničí bylo izolováno mnoho produktivních kmenů.
Penicilin byl původně produkován pomocí kmenů izolovaných z různých přírodních zdrojů. Tyto kmeny byly P. notaturn a P. chrysogenum. Poté byly vybrány izoláty, které poskytly vyšší výtěžek penicilinu, nejprve za podmínek povrchové kultivace a poté pod submerzní kulturou ve speciálních fermentačních tancích. Byl získán mutant Q-176 vyznačující se ještě vyšší produktivitou, který byl použit pro průmyslovou výrobu penicilinu. Následně byly na základě tohoto kmene vybrány ještě aktivnější varianty. Práce na získání aktivních kmenů pokračují. Vysoce produktivní kmeny jsou získávány především pomocí silných faktorů (rentgenové a ultrafialové paprsky, chemické mutageny).
Léčivé vlastnosti penicilinu jsou velmi rozmanité. Působí na pyogenní koky, gonokoky, anaerobní bakterie způsobující plynovou gangrénu, v případech různých abscesů, karbunků, infekcí ran, osteomyelitidy, meningitidy, peritonitidy, endokarditidy a umožňuje zachraňovat životy pacientů při použití jiných terapeutických léků (zejména , sulfa léky) jsou bezmocné .
V roce 1946 se podařilo syntetizovat penicilin, který byl identický s přírodním, biologicky získaným. Moderní penicilinový průmysl je však založen na biosyntéze, protože umožňuje hromadnou výrobu levného léku.
Ze sekce Monoverticillata, jejíž zástupci se vyskytují spíše v jižnějších oblastech, je nejčastější Penicillium časté. Tvoří široce rostoucí sametově zelené kolonie s červenohnědou rubovou stranou na živném médiu. Řetězce konidií na jednom konidioforu bývají spojeny do dlouhých sloupců, dobře patrných při malém zvětšení mikroskopu. P. Častý produkuje enzymy pektinasu, používanou k čiření ovocných šťáv, a proteinázu. Při nízké kyselosti prostředí produkuje tato houba, stejně jako blízce příbuzná P. spinulosum, kyselinu glukonovou a při vyšší kyselosti kyselinu citrónovou.
P. thomii (tab. 56, 57) se obvykle odlišuje od lesních půd a opadu převážně jehličnatých lesů v různých částech světa, snadno odlišitelný od ostatních penicillium sekce Monoverticillata přítomností růžových sklerocií. Kmeny tohoto druhu jsou vysoce aktivní při ničení taninu a tvoří také kyselinu penicilovou, antibiotikum, které působí na grampozitivní a gramnegativní bakterie, mykobakterie, aktinomycety a některé rostliny a živočichy.
Mnoho druhů ze stejné sekce Monoverticillata bylo izolováno z vojenského vybavení, optických přístrojů a dalších materiálů v subtropickém a tropickém prostředí.
Od roku 1940 je v asijských zemích, zejména v Japonsku a Číně, známa vážná lidská nemoc zvaná otrava žlutou rýží. Vyznačuje se těžkým poškozením centrálního nervového systému, motorických nervů, poruchami kardiovaskulárního systému a dýchacích orgánů. Původcem onemocnění se ukázala být houba P. citreo-viride, která produkuje toxin citreoviridin. V tomto ohledu bylo navrženo, že když lidé onemocní beri-beri, spolu s nedostatkem vitamínů dochází také k akutní mykotoxikóze.
Neméně významní jsou zástupci sekce Biverticillata-symmetrica. Jsou izolovány z různých půd, z rostlinných substrátů a průmyslových produktů v subtropických a tropických podmínkách.
Mnohé z hub této sekce se vyznačují jasně zbarvenými koloniemi a vylučují pigmenty, které difundují do prostředí a barví ho. Když se tyto houby rozvinou na papíře a papírových výrobcích, knihách, uměleckých předmětech, markýzách a čalounění aut, tvoří se barevné skvrny. Jednou z hlavních hub na papíře a knihách je P. purpurogenum. Jeho široce rostoucí, sametově žlutozelené kolonie jsou orámovány žlutým okrajem rostoucího mycelia a rubová strana kolonie je purpurově červená. Do prostředí se uvolňuje i červený pigment.
Někdy P. purpurogenum parazituje na rostlinách, zejména na kořenech sazenic kukuřice, houbách Aspergillus, a také se usazuje na larvách některých druhů komárů. Jeho spóry ve vzduchu mohou způsobit alergické jevy (astma, senná rýma). Tato houba také často způsobuje otomykózu. Patří do skupiny půdních toxinotvorných hub a inhibuje zejména rozvoj dusík fixující bakterie Azotobacter chroococcnm v půdě.
Již výše jsme zmínili výrobce penicilinu – P. chrysogenum a P. notatum. Nacházejí se v půdě a na různých organických substrátech. Makroskopicky jsou jejich kolonie podobné. Mají zelenou barvu a jako všechny druhy řady P. chrysogenum se vyznačují uvolňováním žlutého exsudátu na povrch kolonie a stejného pigmentu do média (tabulka 57).
Penicillium z řady P. roqueforti jsou velmi důležité. Žijí v půdě, ale převažují ve skupině sýrů vyznačujících se „mramorováním“. Jedná se o sýr Roquefort, který má původ ve Francii; Sýr Gorgonzola ze severní Itálie, sýr Stiltosh z Anglie atd. Všechny tyto sýry se vyznačují volnou strukturou, specifickým vzhledem (žilky a skvrny modrozelené barvy) a charakteristickou vůní. Faktem je, že odpovídající houbové kultury se používají v určité fázi procesu výroby sýra. P. roqueforti a příbuzné druhy jsou schopny růst ve volně lisovaném tvarohu, protože dobře snášejí nízký obsah kyslíku (směs plynů vytvořená v dutinách sýra obsahuje méně než 5 %). Navíc jsou odolné vůči vysokým koncentracím solí v kyselém prostředí a tvoří lipolytické a proteolytické enzymy, které ovlivňují tukové a bílkovinné složky mléka. V současné době se při výrobě těchto sýrů používají vybrané kmeny hub.
Z měkkých francouzských sýrů – Camembert, Brie atd. – byly izolovány P. camamberti a P. caseicolum. Oba tyto druhy byly tak dlouho přizpůsobeny svému specifickému substrátu, že jsou téměř k nerozeznání od jiných zdrojů. V závěrečné fázi výroby sýrů Camembert nebo Brie se tvarohová hmota umístí ke zrání ve speciální komoře s teplotou 13–14 °C a vlhkostí 55–60 %, jejíž vzduch obsahuje spóry příslušných hub. . Během týdne je celý povrch sýra pokryt nadýchaným bílým povlakem plísně o tloušťce 1-2 mm. Přibližně do deseti dnů plíseň v případě vývoje P. camamberti zmodrá nebo zešedne, v případě vývoje převážně P. caseicolum zůstane bílá. Vlivem houbových enzymů získává sýrová hmota šťavnatost, olejnatost, specifickou chuť a vůni.
Kromě uvedených penicilií, které lidé používají tolika různými způsoby, je mezi zástupci sekce Asymmetrisa mnoho škodlivých. Velké ekonomické škody tak způsobují P. digitatum a P. italicum, které způsobují hnilobu citrusových plodů. Často se obě hniloby vyskytují společně, ale jsou snadno odlišitelné, zejména na začátku tvorby nánosů plísní. P. digitatum je ranový parazit, to znamená, že jeho mycelium nemůže proniknout do zdravých, nepoškozených plodů. Za příznivých podmínek se velmi rychle šíří po povrchu plodů, během tří až čtyř dnů je pokryje zelenoolivovým hustým povlakem konidií. Postižené ovoce na vzduchu velmi rychle schne, scvrkne a nakonec se pokryje prohlubněmi a mumifikovanou kůrou špinavě olivově hnědé barvy („zelená hniloba“ citrusových plodů).
P. digitatum produkuje ethylen, který způsobuje rychlejší dozrávání zdravých citrusových plodů v blízkosti plodů napadených touto houbou.
P. italicum je modrozelená plíseň, která způsobuje měkkou hnilobu citrusových plodů. Tato houba napadá pomeranče a grapefruity častěji než citrony, zatímco P. digitatum roste stejně dobře na citronech, pomerančích a grapefruitech. Při intenzivním rozvoji P. italicum plody rychle ztrácejí svůj tvar a pokrývají se slizovými skvrnami.
Konidiofory P. italicum jsou často spojeny do koremie a pak se povlak formy stává zrnitý. Obě houby mají příjemnou aromatickou vůni.
P. expansum se často vyskytuje v půdě a na různých substrátech (obilí, chléb, průmyslové výrobky atd.) (tabulka 58), ale je znám zejména jako příčina rychle se rozvíjející měkké hnědé hniloby jablek. Ztráty jablek z této houby při skladování jsou někdy 85-90%. Konidiofory tohoto druhu tvoří také koremii. Masy jeho spór přítomných ve vzduchu mohou způsobit alergická onemocnění.
Některé typy coremic penicillium způsobují velké škody květinářství. R. cormutbiferum je izolován z cibulí tulipánů v Holandsku, hyacintů a narcisů v Dánsku. Patogenita P. gladioli pro cibule mečíků a zřejmě i pro jiné rostliny s cibulemi nebo dužnatými kořeny byla také stanovena.
Mezi coremiálními houbami má velký význam Penicillium z řady P. cyclopium. Jsou široce distribuovány v půdě a na organických substrátech, často izolované ze zrn a obilných produktů, z průmyslových produktů v různých oblastech světa a vyznačují se vysokou a různorodou aktivitou.
Některé penicillium sekce Asymetrica (P. nigricans) produkují antimykotické antibiotikum griseofulvin, které vykazuje dobré výsledky v boji proti některým chorobám rostlin. Může být použit k boji proti houbám, které způsobují onemocnění kůže a vlasových folikulů u lidí a zvířat.
V přírodních podmínkách se zřejmě nejvíce daří zástupcům sekce Asymetrica. Mají širší ekologickou amplitudu než ostatní penicillia, lépe než ostatní snášejí nízké teploty (P. puberulum může např. vytvářet usazeniny plísní na mase v ledničkách) a mají relativně nižší obsah kyslíku. Mnohé z nich se nacházejí v půdě nejen v povrchových vrstvách, ale i ve značné hloubce, zejména coremiální formy. Pro některé druhy, jako je P. chrysogenum, byly stanoveny velmi široké teplotní limity (od -4 do +33 °C).
Penicillium, které má širokou škálu enzymů, kolonizuje různé substráty a aktivně se podílí na aerobní destrukci rostlinných zbytků.
Využití metabolických produktů penicillia není zdaleka vyčerpáno a další studium nepochybně otevře nové možnosti jejich využití v různých odvětvích národního hospodářství.
Životnost rostlin: v 6 svazcích. — M.: Osvěta. Za redakce A. L. Takhtadzhyana, šéfredaktora kor. Akademie věd SSSR, prof. A.A. Fedorov. 1974
Penicillium jsou houby rodu Penicillium. Actinomycetes
Houby rodu Penicillium jsou jedny z nejběžnějších v přírodě, existuje asi 1000 druhů. Morfologicky je rod Penicillium charakterizován mnohobuněčným septátovým myceliem. Plodnice má vzhled kartáčku. Je tvořena sterigmaty umístěnými na konci mnohobuněčného konidioforu; Ze sterigmat se rozprostírají neostré řady konidií. Existují čtyři typy střapcové struktury: jednocelková, dvoucelková, asymetrická a symetrická. Kromě konidiových forem sporulace mají penicillium také sporulaci vačnatců.
plísně Penicillium jsou aeroby; se může vyvíjet na široké škále živných médií; kyselost média může být pH od 3,0 do 8,0. Teplotní optimum se pohybuje od 20 do 37°.
plísně Penicillium je méně pravděpodobné, že způsobí onemocnění než aspergillus. Mezi lézemi viscerálních orgánů popsal Giordano případ plicní pseudotuberkulózy způsobené Penicillium glaucum. Příčinou chronického poškození nehtů je Penicillium brevicaule (Brumpt a Langeron).
Také popsáno povrchové kožní léze ve formě epidermodermatitidy, stejně jako hlubší vrstvy dásní kůže, které jsou doprovázeny regionální lymfadenitidou. Původcem kožní choroby Carate, běžné ve Střední Americe, jsou také houby rodu Penicillium. Byly popsány případy infekce paranazálních dutin touto houbou (V. Ya. Kunelskaya, Motta).
Všechny houby, které nemají sexuální metodu chov, jsou řazeny do uměle vytvořené a fylogeneticky nepříbuzné skupiny nedokonalých hub – Fungi imperfecti. Do této skupiny patří houby, které způsobují onemocnění kůže lidí a zvířat, známé jako dermatofyty nebo dermatomycety.
Charakteristické jsou dermatofyty segmentované přepážkové mycelium, neobsahující spor. K rozmnožování hub dochází buď pučením vláken, nebo pomocí konidií sedících na myceliu a jeho provazcích, shromážděných ve svazcích (korémie). Mezi dermatofyty patří plísně: původci kroužkovce – Trichophyton, mikrosporie – Microsporon, strupovitost – Achorion, epidermofytóza – Epidermophyton. Mezi houby, které parazitují na hladké pokožce, patří také Microsporon minutissimum, původce onemocnění erythrasma, a Microsporon furfur, původce pityriasis versicolor.
Do skupiny nedokonalých hub patří zářivé houby – aktinomycety. Z hlediska svých morfologických a biologických vlastností zaujímají aktinomycety mezilehlé postavení mezi houbami a bakteriemi, protože ve struktuře svého mycelia mají blízko na jedné straně k nižším jednobuněčným plísním a na druhé straně k bakteriím (N. A. Krasilnikov ). Celé větvící se mycelium zářivých hub se skládá z jedné buňky. Aktinomycety se rozmnožují pomocí opiových segmentů, které vznikají rozpadem koncových filamentů na samostatné segmenty. Aktinomycety získaly svůj název díky charakteristické zářivé struktuře svých kolonií v kapalných médiích a tvorbě zvláštních zrn – drúz, která mají pod mikroskopem také zářivou strukturu. Houba se vyvíjí pomalu. Optimální teplota pro růst je 35-37°; pH 6,8. Některé druhy jsou anaeroby, jiné jsou obligátní aerobní.
Aktinomykotická onemocnění charakterizované tvorbou abscesů s píštělovými trakty. Podle Gilla je v 56 % všech projevů aktinomykózy u lidí lokalizace cervikofaciální. Aktinomykóza plic a hrudních orgánů je podle G. O. Suteeva ve frekvenci na druhém místě. Byla popsána aktinomykóza trávicího traktu, jater, sleziny, ale i kostí a kloubů.
Celá kůže porazit, podle G. O. Suteeva se dělí na gummo-nodulární, ulcerózní a tuberkulárně-pustulární. Popisuje se aktinomykotická tonzilitida s keratinizací epitelu sliznice, dále aktinomykotické léze maxilárních dutin a buněk etmoidálního labyrintu (O. B. Minsker a T. G. Robustová, Motta, Gill). Mezi nedokonalé houby patří také velká skupina kvasinkovitých hub.
